Рисунок 31.1. В начале жизни у морских звезд билатеральные тела
Существует пять типов вторичноротых животных (рисунок 31.2), которые относятся к двум надтипам. Первый надтип – амбулакральные; к ним относятся животные типа иглокожих (морские звезды) и полухордовых (кишечнодышащие). Остальные три типа вторичноротых относятся ко второму надтипу – хордовым [39]. В число хордовых входят беспозвоночные вторичноротые – оболочники (асцидии) и бесчерепные (ланцетники), а также позвоночные. К последним относятся рыбы, земноводные, рептилии, птицы и млекопитающие, в том числе люди.
Рисунок 31.2. Два надтипа вторичноротых
Когда-то считалось, что первыми вторичноротыми были амбулакральные и что от них произошли хордовые. Согласно этому сценарию можно предположить, что древние морские звезды были одними из предков человека и других позвоночных, ведь позвоночные тоже относятся к хордовым. Однако результаты современных исследований доказывают, что амбулакральные и хордовые – родственные группы, которые во время Кембрийского взрыва произошли от различных линий последнего общего вторичноротого предка, или LCDA (сокр. от англ. last common deuterostome ancestor). Хотя морские звезды и не являются нашими прямыми предками, но, будучи вторичноротыми, они все равно наши близкие родственники.
В определенном смысле мы уже ответили на вопрос о происхождении беспозвоночных хордовых (которые произошли от низших вторичноротых в результате разделения на первично– и вторичноротых), но ведь существуют две группы беспозвоночных хордовых, и возникает вопрос, как первые позвоночные связаны друг с другом.
Если в двух словах, оболочники, которых также называют личиночнохордовыми, – это родственная позвоночным группа, а бесчерепные – группа, родственная и оболочникам, и позвоночным. Поскольку оболочники, таким образом, ближе к позвоночным, чем к бесчерепным, можно предположить, что мы больше узнаем об эволюции позвоночных, изучая асцидий, а не ланцетников. Однако, как подчеркивает эволюционный нейробиолог Линда Холланд, после того как 500 миллионов лет назад позвоночные и бесчерепные разошлись, их основные генетические наборы менялись медленно, а вот геном оболочника претерпел значительные изменения. Именно по этой причине современные бесчерепные являют собой гораздо более четкую иллюстрацию древней истории хордовых и, следовательно, наглядно показывают, как от оболочников произошли позвоночные.
В следующей части мы закономерно сосредоточимся на ланцетниках – маленьких червеобразных бесчерепных животных. Хотя ланцетники отлично плавают, совершая волнообразные движения, обитают они в основном на дне океана, а передвигаются для того, чтобы найти себе подходящее место и замереть и (или) чтобы спастись от хищников. Ланцетники сами по себе хищники, но не охотятся, а питаются во время плавания: они фильтруют воду, пока лежат в песке и гальке на дне моря. Рот у ланцетника расположен сверху: животное втягивает воду, отделяя питательные вещества. Уникальными с точки зрения эволюции этих беспозвоночных хордовых делает необычная структура на спине. Именно из этой структуры сформировалась самая характерная черта строения позвоночных – позвоночный столб.
Глава 32
Повесть о двух хордах
Характерная черта строения хордовых, которой нет ни у одного живого организма другого типа, – это нотохорд, от которого и произошло название всей группы. «Ното» означает «спина»; нотохорд представляет собой гибкий полый тяж, состоящий из хряща и идущий через длинную ось тела хордового животного по дорсальной стороне (спине). Нотохорд служит примитивным скелетом, который поддерживает тело относительно земного притяжения: кожа и некоторые внутренние органы висят на нем, как одежда на вешалке в шкафу. Студенистое вещество в его полом центре создает условия для гибкости тела нотохорда, который способен совершать волнообразные плавающие движения.
Возможно, как и многие другие достижения эволюции, нотохорд возник как модификация некой существовавшей ранее структуры. Есть генетические доказательства того, что мышечный футляр, протянувшийся по длинной оси LCBA и тесно связанных с ним примитивных червей, претерпевал изменения.
Мы уже имели возможность убедиться в том, что и первично-, и вторичноротые произошли от одного ПВП, который, в свою очередь, был потомком LCBA. Современные хордовые и первичноротые удивительным образом связаны друг с другом; эту связь доказали в ходе исследований кольчатых червей, предками которых были древние первичноротые. У кольчатых червей есть продольная мышца, которая называется «аксохорд»; ее генетические и морфологические характеристики пересекаются с характеристиками нотохорда хордовых животных. Исходя из этого сходства некоторые биологи утверждают, что нотохорд хордовых и аксохорд древних первичноротых произошли от длинного мускульного чехла LCBA, речь о котором шла выше.
Еще один важный момент: считается, что у LCBA либо у его первых потомков в переднем (головном) конце тела располагался специальный продольный нервный ствол (мозг). Таким образом, можно предположить, что и хордовые, и первичноротые унаследовали нервный ствол и мозг от этих древних двусторонне-симметричных. Правда, отдельные факты с точки зрения такой теории представляют проблему.
Во-первых, нервный ствол позвоночных расположен на спине выше нотохорда, а кишка – под ними обоими (рисунок 32.1), однако у первичноротых нервный ствол расположен ниже аксохорда и вместе они находятся под кишкой. Возможно, эти два нервных ствола не имеют ничего общего друг с другом, однако Линда Холланд думает иначе [40]. Она приводит обширные и вполне убедительные генетические доказательства того, что между нервным стволом первичноротых, расположенным в брюшной части тела, и нервным стволом хордовых, который находится в спинной части, существует тесная связь. Согласно сделанным Линдой Холланд выводам, у общего предка первично– и вторичноротых – ПВП – нервный ствол располагался в брюшной части тела и остался там, когда первичноротые отошли от ПВП, но у хордовых в процессе эволюции переместился в спинную часть. Это предположение не кажется таким уж невероятным, если учесть, что части тела нередко меняют свое расположение по мере того, как в ходе естественного отбора меняется строение тела.
Рисунок 32.1. Два тяжа/хорды у первично– и вторичноротых
Другая проблема, с которой, возможно, придется столкнуться, если принять идею о том, что центральная нервная система досталась хордовым от ПВП, связана с самой природой нервной системы беспозвоночных вторичноротых. У головохордового ланцетника, например, есть спинной нервный ствол, а вот мозга в принципе нет. Да, в передней части его нервного ствола просматривается небольшая припухлость, но, учитывая крошечные размеры ланцетников, это животное обычно считают безмозглыми. Тем не менее в результате недавно проведенных исследований, в ходе которых сравнивали особые клеточные структуры личинки ланцетника с такими же структурами позвоночных, появились морфологические доказательства существования нервных эквивалентов маленького, но вполне полноценного мозга у ланцетников, имеющего части, гомологичные нижним частям мозга позвоночных. Этот вывод подтверждается выводами других исследований, доказывающих, что эквиваленты хокс– и других генов нервных структур позвоночных есть и у ланцетников. У некоторых из этих генов есть дублеры и в мозге первичноротых, поэтому мы можем сделать вывод о том, что
